苋科的许多非洲属表现出独特的花序，包括被改造为钩状或刺状的不育花。 考虑到随着草原和热带草原生态系统的扩张，非洲大陆上大型陆生食草动物的数量增加了，改良的不育花可能是一项创新，它促进了苋科非洲牛膝类进化枝的多样化，大型动物用于传播。
迪文森佐和同事 产生了广泛采样的系统发育，包括 26 个牛膝属中的 31 个以及苋科所有其他谱系的代表。 系统发育树推理采用了四个基因组区域，使用了简约法、似然法和贝叶斯推理法。 他们估计了分歧时间，使用状态依赖的物种形成和灭绝模型评估了性状依赖的变化和物种多样化率，并为改良的不育花重建了祖先特征状态。
作者发现牛膝是苋科的一个主要分支，主要由非洲成员组成。 该进化枝内的系统发育关系得到了很好的解决，并支持两个主要的子进化枝。 几个属被发现是多系的。 他们的结果表明，牛膝在大约 28 万年前开始多样化，并且改良的不育花进化了多次。 观察到不育花获得的转变率不对称，而没有检测到物种多样化率的性状依赖性增加。 贝叶斯速率异质性分析表明，牛膝在没有显着速率变化的情况下多样化。
改性不育花在牛膝内的积累似乎是由于较高的转化率有利于改性不育花。 多重收益表明该特征具有适应性价值。 然而，epizoochory 似乎并没有促进物种多样化，这可能是由于广泛的基因流通过定期迁徙的哺乳动物，这限制了通过隔离形成物种的可能性。
