数百万年前，陆生植物起源于一种祖先的绿藻，它经历了重要的转变以克服与从水生生境向陆生生境转变相关的挑战（图 1）。 在推动征服土地的关键适应性特征中，陆生植物的祖先进化出保护机制来抵消环境压力（如高辐照度、干旱和病原体侵袭），并发展出新的养分吸收策略。
关于矿物质营养，铁是植物生命必不可少的元素，因为它需要叶绿素——光合作用的重要组成部分。 事实上，缺铁是一种严重的植物病症，从叶子变黄开始，并可能导致整株植物死亡！
铁的浓度和生物利用度取决于栖息地，在淡水中比在海水中高。 铁在陆地环境中也很丰富，但它以难溶的 Fe3+ 形式存在，如果土壤 pH 值高于 6.5，则无法使用。 然而，在特定酶对根际进行还原后，植物根部可以很容易地吸收可溶形式的 Fe2+。 所以，主要问题是……
绿色植物是如何以及何时进化出从早期土壤中吸收金属并应对陆地生境中铁短缺的机制的？
为了更好地了解哪些变化标志着陆生植物的进化，该小组 进化基因组学 由生物科学研究所植物学系Luiz-Eduardo Del-Bem教授领导的（见下文定义）研究了控制生活在陆地和水生生态系统中的绿色生物对金属吸收的机制。 在他们的 最新研究，发表在 New Phytologist, 作者研究了一组与锌调节、铁调节转运蛋白样蛋白 (ZIP) 转运蛋白 IRON-REGULATED TRANSPORTER1 (IRT1) 相关的蛋白质的起源和多样化，这些蛋白质参与多种陆生植物的铁捕获，并且在里面 叶绿素 生活在死水和潮湿的土壤中。
所有绿色生物的铁摄取策略是否都守恒？
进化是不断改进解决问题的方法，而不是不断创造新的方法。因此，一个有趣的问题是：所有绿色生物吸收铁的方式是否相同？如果相同，则表明它们都拥有一个能够吸收铁的共同祖先。如果存在不同的吸收方式，则表明绿色生物在漫长的进化过程中经历了分化。
“ZIP/IRT 蛋白无处不在，可作为锌、铁和锰等金属的转运体。 IRT1 最初在模型物种中描述 拟南芥（Arabidopsis thaliana） 后来不仅在农作物水稻中而且在绿藻中也发现了类似的蛋白质 莱茵衣藻. 因此，假设藻类和陆生植物对铁的吸收基本相同。 然而，铁在水中很容易被吸收，但在土壤中很难吸收”，Luiz-Eduardo Del-Bem 说。
当作者深入研究 ZIP/IRT 转运蛋白时，他们发现绿色生物在进化过程中可能已经获得了不同的策略。 通过使用生物信息学方法，Del-Bem 及其同事在属于植物界* 界的 500 多种现存物种的基因组中鉴定了近 50 种同系物 ZIP/IRT 蛋白。 作者构建了一个系统发育树（图2) 基于这些 IRT 相关蛋白的一级序列之间的相似性，并发现了两个非常不同的进化枝，称为 X (IRTs from 拟南芥, 大米, 和 马尔琴蒂亚) 和 Y (IRTs 来自 衣藻).
该分析表明，在植物进化过程中，通用金属转运蛋白至少进化了两次（或更多）以实现更具体的铁吸收功能。 在陆地植物中发现的特殊版本可以追溯到 轮生植物，陆地植物的祖先在从水生环境迁移到陆地环境时可能会进化出这些转运蛋白。
不同的铁转运蛋白之间有什么区别和共性？
另一个有趣的观点是，铁转运的关键氨基酸在 拟南芥 在 Clade X 和 Clade Y 蛋白中不保守，证实这些转运蛋白具有相同的功能但不相同的序列。
此外，文章的第一作者和第二作者 Wenderson Felipe Costa Rodrigues 和 Ayrton Breno P. Lisboa 分析了 预测的 3D 结构 通过将标准程序与新方法（例如通过使用建模）相结合来对这些蛋白质进行分析 AlphaFold. 比较的结果令人吃惊，因为看起来 X 进化枝和 Y 进化枝的铁转运蛋白在进化中是分开的，但在结构上是趋同的。
为什么研究植物中铁转运蛋白的进化如此重要？
铁对植物生命至关重要，因为它的缺乏会损害光合作用并严重影响植物生长。 然而，尽管绿色生物具有生理和生态重要性，但它们用于获取铁的策略并未得到很好的研究。 增加这一领域的知识对于基础和应用植物研究都是有利的。
“一方面，我们很想知道更多关于植物中矿物质营养的信息，并发现我们已经确定的金属转运蛋白的功能。 另一方面，新发现可以在农业中有重要应用，因为它们可以用来实现金属转运蛋白的更好功能，因此 优化铁吸收”，Del-Bem 宣称。 例如，新知识可以用于 生物强化 改善铁在植物体内（例如种子中）的分布和定位的计划（即改良作物以实现食物的营养价值）。
尽管使用比较基因组学取得了巨大进步，但植物进化仍然让科学家感到困惑……
迄今为止，陆生植物进化的“标准解释”是有一天，多细胞类植物轮藻刚从水中爬出，陆生植物成为其谱系中的第一个陆生生物。 然而，Luiz-Eduardo 提出，最早的陆生绿色植物可能是单细胞轮生植物，而不是从水中长出来的大植物（图3). 事实上，这些祖先生物（今天仍然存在）与陆生植物共享几种分子机制（例如，它们可以合成木葡聚糖，使用相同的铁转运蛋白，具有相似的系统来抵御病原体），它们出现在相似的进化时间点时间。
我的想法是，如果我们回顾进化论，曾经有一段时间地球上到处都是微型森林，微小的单细胞生物，微藻在那里进行光合作用并成为从空气中吸收碳的主要生产者……类似于林地现在的时间，但在微型。
最早的陆地光合作用真核生物可能比人们想象的更古老，也可能更简单. 确实，科学家根据第一个植物体的化石估计第一个陆地植物出现在 500 亿年前，但进化基因组学研究根据特定植物群的分化将关键时间点提前到 700-750 亿年前。可能生活在陆地上的轮藻（克雷伯科). 主要问题是，从理论上讲，DNA 可以稳定保存 1-2 百万年，因此可以对 38,000 年前的尼安德特人骨骼进行基因组测序，但不能对更古老的“史前”植物进行测序。
你下一步的研究是什么？
“这个项目的目标是了解植物营养，特别是铁的吸收，是如何从水演变成土壤的。 然而，我们想了解更多关于这些转运蛋白及其与其他金属（例如锌）的作用方式。 我们目前正在计划工作来解决这个问题。 一种简单且廉价的方法是测试酵母中的蛋白质（转运蛋白中突变体的互补），但我们也想表征不同物种（例如红藻）中功能未知的蛋白质，尽管我们知道这并不是那么简单对非模式生物进行功能研究”。
我们无法穿越时空看到第一株植物，但我们可以看到它的后遗症。 通过检查来自不同进化枝的植物，以及遥远的共同祖先，基因几乎充当了时间机器，让我们找到了那个早期的植物。 Del-Bem 及其同事通过这些基因发现，基于 ZIP/IRT1 转运蛋白的铁吸收机制是陆生植物的祖先，陆生植物从它们最后的共同祖先那里垂直遗传了编码这些蛋白质的基因。 这项研究是一个更大的研究计划的一部分，该计划旨在了解哪些基因组变化允许绿色植物的陆地化。 我们仍然不知道是否有可能解决植物进化的完整难题，但我们会随时向您发布/通知最新发现。
阅读文章
Rodrigues、WFC、Lisboa、ABP、Lima、JE、Ricachenevsky、FK 和 Del-Bem、L.-E。 (2023) “通过 IRT1/ZIP 吸收亚铁在绿色植物中至少进化了两次“ New Phytologist。 可在： https://doi.org/10.1111/nph.18661.
进化基因组学的定义
Luiz-Eduardo Del Bem：“我们可以想到一个类似于比较解剖学中使用的过程。 例如，一些教科书报道了一个比较解剖结构的经典图形，例如人的手臂、狗的爪子和鸟的翅膀……它们是不同的，但我们可以识别不同形状的相同骨骼。
在进化基因组学中，我们比较不同物种的基因组并分析它们的共同点（或不共同点），以了解生命如何随时间发生变化。
这是一种追溯生命起源的方法，可以推断出祖先是怎样的。 基于生命之树，我们可以尝试通过使用旨在比较 DNA 中的核苷酸序列或蛋白质中的氨基酸序列的复杂技术来估计分子系统的年龄。”
*植物界（或 ARCHAEPLASTIDA，光合真核生物）由以下组成：
绿色植物 (绿色植物): 水生绿藻和陆生植物（有胚植物），它们从绿藻中出现。
红藻门（红藻）：光合自养生物（最古老的真核藻类），在海洋生境中大量存在，但在淡水中相对稀少，没有陆地物种。
Glaucophyta：生活在淡水和潮湿陆地环境中的单细胞藻类。
