花蜜变异来源的概念图
植物学年鉴

追逐花蜜的回报

我们知道花朵会用花蜜吸引传粉昆虫,但究竟有多少花蜜?又是什么因素决定了花朵的花蜜产量?在这篇客座文章中,Amy Parachnowitsch、Jessamyn Manson 和 Nina Sletvold 将介绍她们对这一主题的综述,您可以从《植物学年鉴》(Annals of Botan)免费获取。

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2013 年,在芬兰斯堪的纳维亚授粉生态学家协会年会上,艾米·帕拉赫诺维奇 (Amy Parachnowitsch) 博士向与会者提问:“为什么我们没有更多人测量花蜜?” 在她关于花卉信号、奖励和自然选择的演讲中。 提问环节,大家进行了热烈的讨论。 响亮的结论是,对花蜜进化生态学现有信息的总结对于社区来说非常有用。 我们最近的 Annals of Botany 评论, 花蜜的进化生态学, 从观察开始,大多数关于花卉进化的研究测量了花卉广告的选择,如花朵大小、颜色、形状,甚至是气味等复杂特征,但经常忽略花蜜*。 潜在的假设通常是这些广告实际上是奖励的指示,因此与花蜜特性相关。 然而,关于花蜜的数据分散在文献中。 因此,尽管许多人对现有证据有印象,但最近并没有对其进行全面总结。 因此,我们开始寻求收集和综合散播的花蜜文献。

花蜜变异来源的概念图
概念图(A)花蜜变异的来源和可以解决的进化/生态问题,以及(B)直接和间接选择剂对花蜜性状的影响路径。图片:Parachnowitsch 等人,2018 年

为什么我们需要花蜜进化生态学的最新总结? 花朵用艳丽的色彩和诱人的气味等华丽的广告来吸引传粉者。 但是让传粉者回来的回报,以及许多游客寻找鲜花的最终原因,是富含能量的花蜜。 研究人员假设,开花植物与其传粉者之间的这种相互作用推动了开花植物中各种花蜜的进化。 证据来自授粉综合症等观察结果。 这些是包括与特定传粉者群体相关的花蜜在内的一系列花卉特征,例如红色喇叭形花朵和蜂鸟访问的大量花蜜,并表明动物的偏好是花蜜进化的驱动力。 然而,尚不清楚的是,有多少花蜜进化是由传粉者相对于环境(例如干燥土壤与潮湿土壤)和食草动物等其他访客驱动的。 这些生物和非生物参与者都可以促进性状的进化,因此我们不能仅仅假设传粉者和植物之间的互惠互作是塑造花卉性状的唯一力量。 此外,还缺乏关于花色、形状和气味等广告是否与传粉者介导的花蜜选择有关的研究。 在我们的评论中,我们关注研究的挑战和回报 进化 花蜜。

花蜜是一种令人惊讶的复杂性状:它由糖、氨基酸、蛋白质和次生代谢物组成,它们的特性和浓度在物种之间、种群之间甚至有时甚至在同一植物的花之间都不同。 由于生物和非生物因素,花蜜体积、粘度、pH 值和添加的植物化学物质都会发生变化。 例如,访问传粉者不仅会耗尽可用的奖励,而且对于某些植物来说,还会触发后续花蜜的产生方式——这只是一种相互作用。 计算花蜜性状的遗传力以及对这些性状的选择需要仔细考虑这种变异。 花蜜变异可以解释为什么许多花卉进化生态学家回避研究花蜜。 虽然有证据表明花蜜生产率和糖浓度可以遗传并经历自然选择,但其他花蜜性状的进化潜力却很少受到关注。

广泛探索的是传粉者对各种花蜜特性的反应。 我们的选择性文献回顾发现,传粉者更喜欢含有氨基酸但不含细菌的花蜜,而对次级代谢产物和花蜜酵母的反应则不一。 此外,我们的荟萃分析证实了广告与物种内花蜜相关的最初基本假设。 通常,花蜜量和糖浓度与艳丽的花卉广告相关。 这表明花朵确实向潜在的传粉者提供了关于花蜜特性的真实信号。 更重要的是,这些种内相关性意味着选择可能会影响信号的相关性或诚实性。 然而,也有证据表明这些相关性的强度因物种而异,因此概括诚实信号可能不合适。

最近,研究也开始关注可能推动花蜜性状选择的其他相互作用的影响。 食草动物、花蜜强盗和其他破坏植物的动物可能会间接影响花蜜特性,包括花蜜中次生代谢产物的存在。 酵母菌和细菌在花蜜中无处不在,几乎可以改变花蜜的所有性状,这可能对授粉产生影响。 最后,水和养分可用性等环境因素可能会限制某些花蜜特性,从而降低对花卉访客的吸引力。

虽然每个人都认为对花蜜进化生态学的回顾是有用的,但将它们整合在一起肯定存在挑战。 我们(作者)可能都对收集这些花蜜发现的工作犹豫不决,如果我们知道一开始需要多少费用,其中一些就深深地埋在了文献中! 因此 我们还使我们的图书馆可供未来的花蜜研究人员使用. 我们的审查表明,要了解花蜜的进化还有大量工作要做。 我们的目标是让每个人都能清楚并轻松地了解该研究的基础。 我们对未来的研究将揭示什么感到兴奋!

* 其中 Parachnowitsch 博士和 Sletvold 博士均有罪,而 Manson 博士只是因为她在工作中不衡量选择而被豁免。

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