我们大多数人都知道光合作用发生在叶片中。这对于绝大多数成熟植物来说是正确的,但这并非全部真相。在一些物种中,幼嫩的种子也含有正在发挥作用的叶绿体,这些微小的结构利用光能为植物生长提供能量。
这些种子中的叶绿体与叶片中的叶绿体功能并不完全相同。它们并不进行传统的光合作用,而是可能有助于调节发育中种子内部的氧气供应、化学平衡和胁迫信号。在诸如大麦之类的谷类作物中,这一点尤其引人注目,因为光合组织并非遍布整个种子,而是形成一层非常薄的绿色组织,称为叶绿体,包裹在种子周围。 胚乳.
胚乳是种子的营养库,富含日后幼苗生长所需的各种储备物质。在发育过程中,胚乳需要氧气进行呼吸作用——细胞利用这一过程释放可用能量。目前普遍认为,叶绿组织负责提供氧气,同时还能回收利用胚乳释放的部分二氧化碳。如果这一观点成立,那么种子光合作用可能在籽粒生长和品质方面发挥重要作用。

然而,由于难以测量,种子光合作用的研究一直不足。测量叶片的光合作用相对简单:叶片扁平、轻薄,易于放入标准仪器中。而正在发育的大麦种子则不然。它们体积庞大,且大部分种子都被胚乳占据,胚乳会散射光线,干扰测量。
在发表于 种子科学研究英国伦敦玛丽女王大学的研究人员梅尔文·罗德里格斯·埃雷迪亚和盖伊·汉克开发了一种测量叶绿体在光合作用过程中如何转移电子的方法。他们的方法为研究人员提供了一种更清晰的方式来研究这个隐藏的绿色层,并探究它在发育中的种子内部究竟发挥着怎样的作用。
研究团队选取了开花后10天采集的大麦种子,此时叶绿体已呈现足够鲜艳的绿色,能够发出强烈的信号,但仍易于与谷粒的其他部分分离。研究人员使用手术刀沿种子切开,分离出叶绿体的背面部分,并小心地去除胚乳。随后,他们将薄薄的绿色切片置于载玻片之间的液体缓冲液中,光合作用面朝向通常用于测量叶片光合作用的仪器的检测器。实际上,这种精细的制备方法将一粒体积较大的种子转化为一个薄而易于读取的样本。

然后,他们利用光学仪器来追踪光合作用机制内部发生的变化,特别是 两个光系统光系统是由将光能转化为化学能的蛋白质复合物组成的。其中一种方法是测量叶绿素荧光,即当叶绿素吸收的光能未被光系统II用于光合作用时,叶绿素发出的微弱光。同时,他们还测量了P700的变化,P700是一种与光系统I相连的叶绿素分子。这些测量结果结合起来,使他们能够并行追踪两个光系统的活动。该团队还采用了第二种方法,称为 电致变色带位移该方法估计电子在光合作用链中的流动速度——光合作用过程中传递电子的一系列蛋白质。
结果表明该方法有效。尽管大麦种子叶绿体的信号比叶片的信号弱且噪声更大,但仪器仍然检测到了预期的光合作用模式。换句话说,研究团队能够可靠地测量此前难以详细研究的薄层绿色种子中两个光系统的活性。
但测量结果也表明,种子光合作用并非只是叶片光合作用的微缩版。在大麦叶片中,两个光系统会根据光照强度进行调节,并保持相对较高的活性。而在种子叶绿体中,这两个系统的活性都低得多。另一个显著的差异是光保护机制,即植物用来避免过度光照损伤的过程。叶片通常会将多余的光能以热量的形式释放出来,但种子叶绿体几乎没有激活这种安全机制。这表明,绿色的种子层可能并不像叶片那样能够有效地处理光照。

电致变色位移测量结果支持了这一观点。叶片中的电子传递速率约为每秒每个光系统50至60个电子,而叶绿体组织的数值则低得多,约为每秒10至20个电子。这些发现共同表明,大麦种子的光合作用是真实存在的,可以测量,并且与叶片的光合作用截然不同。它们还表明,这种隐藏的绿色层可能在籽粒发育中发挥着特殊作用,而不仅仅是作为一片小型内部叶片。
因此,Rodriguez Heredia 和 Hanke 开发的方法不仅为测量发育中种子的光合电子传递提供了一种可靠的途径,而且还为谷类生物学开辟了令人兴奋的新研究方向。通过使这一隐秘过程更容易研究,这项工作有助于研究人员更好地了解养活世界大部分人口的谷类作物的籽粒发育过程。
阅读文章:
罗德里格斯·埃雷迪亚·M, 汉克·G2025. 测量绿色发育种子中的光合电子传递。 种子科学研究 35:236-245。 https://doi.org/10.1017/s0960258526100105
封面图片:大麦粒 Davidbena(维基共享资源, CC BY-SA 4.0).