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https://anchor.fm/botanyone/episodes/The-Why-and-How-of-Horizontally-Expanding-Leaf-Patterns-e16745e
叶序是植物茎周围的叶子排列。 水稻植物的叶序模式是双列叶序：叶子在茎的相对两侧排列成两个垂直列。
二列式叶序可以呈现不同的三维排列方式：栽培稻的叶片对生，排列成两列垂直的扇形；栽培稻的野生近缘种的叶片对生，互生，排列成水平放射状。
了解控制水稻植物结构的机制 不仅使我们能够了解植物对周围环境的适应性，而且有助于培育具有更高产量潜力的水稻品种.
北海道大学植物育种实验室研究生 Yoshiki Tokuyama 和日本的同事开展了一项研究项目， 揭示水稻放射状叶型的机制. 为此，他们比较了具有不同植株形状的野生和栽培水稻的生长模式。
作者采用了几种方法来比较这些线：
- 详细的时间进程表型——每 1-2 天手动测量一次茎的仰角和方位角，
- 三维微型计算机断层扫描 (micro-CT) – 一种利用 X 射线逐层观察物体内部的 3D 成像技术，
- 和计算模型来分析器官水平的发育机制。
根据表型和显微 CT 数据，作者能够确定主茎的仰角和主分蘖的方位角（分蘖是从植物基部长出的分枝）的变化有助于径向形状发展。
作者使用计算模型来了解产生野生稻的主要茎秆和分蘖运动以及随后的径向形状的机制。 Tokuyama 表示，“计算模拟使我们能够找到足够的因素来解释茎杆运动并独立操纵它们。” 这些运动被模拟为由三个运动学因素控制： 降落 控制主立柱海拔下降， 传播 控制主分蘖的运动，以及 上升 控制主茎和初生分蘖的海拔升高。
计算模型预测运动的组合，包括由（上升) 负向地性，产生整体径向形状。 向地性是植物感知重力并相应调整其器官生长方向的过程。
“我们假设控制模型向上运动的因素之一是负向地性。 然而，从未在野生稻中分析过负向地性”，德山解释道。
作者通过实验评估了负向地性如何以两种方式影响径向植物形状。 他们用 45° 角的花盆培育了一种野生品系，以确定重力方向的改变是否影响分蘖和茎秆生长的机制。 在 45° 生长的四种植物都没有放射状的植物形状。 当以 90° 生长时，底部附近的节点对重力刺激作出反应并增加其下侧的尺寸，导致它们向上生长，证实了野生稻品系的负向重力性。 本文证明运动学模型可以解释二列叶序植物的形状如何变化作为其适应周围环境的一部分的机制。
